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关键词:生态化学计量学;概念;历史;进展
收稿日期:2011-06-16
作者简介:王振兴(1984―),男,黑龙江齐齐哈尔人,福建师范大学生命科学学院硕士研究生。
中图分类号:F590文献标识码:A文章编号:1674-9944(2011)07-0195-02
1生态化学计量学概念
生态化学计量学(ecological stoichiometry)结合了生物学、化学和物理学等基本原理,包括了生态学和化学计量学的基本原理,考虑了热力学第一定律、生物进化的自然选择原理和分子生物学中心法则的理论,是研究生物系统能量平衡和多重化学元素(主要是碳、氮、磷)平衡的科学,以及元素平衡对生态交互作用影响的一种理论,这一研究领域使得生物学科不同层次(分子、细胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度)的研究理论能够有机地统一起来[1]。
2生态化学计量学小史
1862年李比希提出的最小因子定律(Liebig's law of the minimum),这个理论认为低于某种生物需要的最少量的任何特定因子,是决定该种生物生存和分布的根本因素。这个定律阐述的精华就是生物体中元素的组成平衡对于生物体生长是非常重要的。李比希认为化学在动物和植物生理学研究中具有不可替代的地位,许多生命有机体对于贫瘠环境的适应的研究以此为基础产开,大量证据表明,限制性元素的含量不同会影响有机体元素的组成。
1925年,Lotka首先将物理-化学系统热力学定律与生物世界相联系起来,著成了《物理生物学的基础》(Elements of Physical Biology) 一书,提出了一个重要的模型s捕食者-猎物相互作用模型,这个模型定量阐述了生物之间的相互作用关系。许多生态学基础理论由于他的思想的影响得到了广泛的完善和发展。1958年,哈佛大学的A.Redfiel首次提出了Redfield比率:海洋浮游生物的C、N、P有特定的组成,摩尔比为106:16:1,后人认为这个比率不是不变的,而是受海洋环境和生物相互作用的调节。这个假设的提出极大发展了海洋生物地球化学研究。
1986年Reiners 集合前人的研究结果,提出了化学计量学理论在生态学中的应用,并且结合化学计量学理论提出了生态学研究的理论模型。
自Reiners提出生态化学计量学,拉开了化学计量学在生态学中应用的序幕,科学家们在20多年的时间内取得了瞩目的成绩。研究结果显示,不仅群落结构与动态、物种共生、营养级动态、生物的养分限制受生态化学计量学的影响,生态系统养分循环与供求平衡和全球生物地球化学循环等关系也受生态化学计量学的制约。因此,生态化学计量学成了探索从个体到生态系统的统一化的一个重要理论,成为连接分子、细胞、种群、群落和生态系统等不同尺度生物学研究的新工具,为研究营养级动态、生物多样性和生物地球化学循环提供了崭新的视点[2]。
生态化学计量学近年来在国内发展较快。最近的研究不仅包括了不同生态系统类型之间不同演替阶段植物之间生态化学计量特征的差异,还包括了植物叶片生态化学计量学特征的季节变化,以及植物叶片和细根不同器官之间计量特征的关联[3]。
3生态化学计量学在我国的研究进展
3.1不同生态系统类型之间
自从生态化学计量学被作为生态系统研究的一个重要补充理论,已经在需多个方面得到了应用,比如种群动态、森林演替和碳循环。尽管我国在这方面的研究起步较国外玩,但是也在东部南北样带、草地生态系统及全国水平的陆地生态系统做了大尺度的研究。2004年,McGroddy等总结了世界范围内森林生态系统的叶片和凋落物的生态化学计量学特征,发现了不同生物群(温带阔叶林、温带针叶林和热带森林)具有不同的生态化学计量学特征,但有关同一区域不同森林类型间的生态化学计量学研究还未曾报道,于是吴统贵[4]以珠江三角洲3种典型森林类型(常绿阔叶林、针阔混交林和针叶林)为研究对象,分析了各类型优势乔木叶片C、N、P化学计量特征。闫恩荣[5]以浙江天童常绿阔叶林、常绿针叶林和落叶阔叶林为对象,通过对叶片和凋落物C:N:P比率与N、P重吸收的研究,揭示3种植被类型N、P养分限制和N、P重吸收的内在联系。
3.2不同演替阶段之间
2004年,Wardle等研究发现,如果没有灾难性的干扰,当森林生态系统演替到后期时,生产力经常会呈现下降的趋势,而且新鲜的凋落物和腐殖质中氮磷比增加,这说明随着演替进行,森林生态系统受到磷的限制。我国南亚热带森林分布在低纬度地区,是氮限制的区域,而这个地区由于工业化,城市化的迅速发展,存在高氮沉降的现象,所以植被和土壤中氮、磷状况及其比值特点就需要进一步深入研究。刘兴诏[6]选择南亚热带森林演替过程3个阶段(初期、中期和后期)的典型森林生态系统为研究对象,在测定植物与土壤中全氮,全磷含量的基础上,揭示了该地区的森林演替过程中植物与土壤的氮磷化学计量特征。
3.3不同季节变化之间
已有研究表明植物叶片的养分含量随季节而变化。在新叶中N和P随着生长季节的变化而变化,通过研究叶片养分含量季节变化,可以估算叶片养分的转移,植物叶片在凋落前将养分转移到生长组织中,降低了因为叶片凋落而引起的养分损失,提高了植物对养分的利用效率,这是植物保存养分的一个重要途径,可以减少植物对土壤养分的过分依赖。由于N和P是植物生长的重要限制元素,所以N、P在树木体内的转移受到普遍的重视。虽然对叶片养分含量季节变化以多有研究,但进行分析时多是以浓度为基础。当叶片成熟时,干重会增加,因为纤维素和木质素增加了。以干重的百分比来表示养分,那么碳在成熟叶中的积累以及在老叶中的减少将使养分含量的计算产生偏差。因为叶片充分展开后的大小形状变化不大,所以单位叶面积的养分含量变化可以客观地反映养分转移,基于此,薛立[7]对日本中部10 种树木叶片中氮和磷的季节变化及其转移做了研究,更加精确的揭示了植物叶片的养分含量的季节变化规律。
3.4植物叶片和不同器官之间
理解物种性状演化的一个关键是查明植物叶片和不同器官之间计量特征的联系,阐明不同器官结构和功能属性的关系,这对于确定控制功能性状的内在机制以及性状间的比例关系是非常有益的,许多全球生态系统机理模型将因此得到重大改进,周鹏等对调查研究了植物叶片和细根不同器官之间计量特征的关联,以此来探索温带草地草本植物各功能性状在不同器官内是否具有一致的关系;这些性状在不同器官间是否存在一致的相关关系。
4结语
尽管叶片生态化学计量学研究涉及到了植物生态学的多个尺度,但是各个尺度上的生态化学计量学研究并未同步展开。已有的研究显示我国的生态化学计量学特征与全球尺度的生态化学计量学特征有所不同,但是,目前针对生态系统的生态化学计量学的研究,主要是针对植物个体水平和物种水平的研究调查,对于群落水平的研究报道尤为罕见,植物在群落水平和个体水平生态化学计量学特征是否相似,目前还是个未知数,这一问题关系到能否将不同植物个体的特征和生理生态功能与群落以及生态系统的结构、动态相连接,统一各个尺度的相关问题,综合理解群落乃至生态系统水平的化学计量学特征以及相关功能。杨阔[8]等就探讨了群落水平的化学计量学特征及随环境的变化,这必将是以后研究的一个重要方向。
参考文献:
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[5] 阎恩荣,王希华,郭明,等.浙江天童常绿阔叶林、常绿针叶林与落叶阔叶林的C:N:P化学计量特征[J].植物生态学报,2010(1):17~18.
[6] 刘兴诏,周国逸,张德强,等.南亚热带森林不同演替阶段植物与土壤中N、P的化学计量特征[J].植物生态学报,2010(1):64~71.
[7] 薛立,罗山,谭天泳.日本中部10种树木叶片中氮和磷的季节变化及其转移[J].应用生态学报,2003(6):875~878.
[8] 杨阔,黄建辉,董丹,等.青藏高原草地植物群落冠层叶片氮磷化学计量学分析[J].植物生态学报,2010(1):17~22.
Research Advances and Prospect of Ecological Stoichiometry in China
Wang Zhenxing
(College of Life Sciences,Fujian Normal University,Fujian,Fuzhou 350108,China)
关键词 草履蚧;生物学特性;生态学特性;药物防治;效果
中图分类号 S763.35 文献标识码 A 文章编号 1007-5739(2014)01-0168-01
为了准确掌握草履蚧药物防治技术,为全面防治草履蚧做好技术储备,笔者在西华县西夏镇变电所至磨台村路北迎风渠设置了草履蚧生物学与生态学特性观察及药物防治试验点。经过系统观察,在对草履蚧的生物学、生态学特征有了系统了解基础上,于2013年3月8—14日进行了药物防治试验,现将试验结果总结如下。
1 材料与方法
1.1 试验概况
试验地点位于西华县西夏镇变电所至磨台村路北迎风渠小桥东约200 m、迎风渠南侧。试验对象为草履蚧,寄生树种为多年生种林46杨,土壤类型为壤土,随机选取树体长势草履蚧发生情况一致的13株46杨作为试验树。试验药品:瑞士诺华公司生产的40%速扑杀悬浮液(methidathion)、广州市金农达化工有限公司生产的30%乙酰甲胺磷乳油(acephate)、广州市金农达化工有限公司生产的4.5%高效氯氰菊酯(beta-cypermethrin)、石家庄志诚农药化工有限公司生产的1.8%阿维菌素乳油(Avermetin Bla)。试验工具包括气压式喷雾器(家庭卫生用)、小刀、宽胶带、防疫用注射器(代替吸管)、量杯、水桶(内有纯净水)。
1.2 试验方法
对草履蚧的生物学及生态学等特征进行系统观察,在此基础上,设药物防治试验:用胶带在选取的13株杨树树干一定高度隔离一定数量的草履蚧,配好药液(包括4.5%高效氯氰菊酯3 000倍液、2 500倍液、2 000倍液,30%乙酰甲胺磷乳油1 500倍液、1 000倍液、500倍液,40%速扑杀悬浮液1 500倍液、1 000倍液、500倍液,1.8%阿维菌素乳油3 500倍液、3 000倍液、2 500倍液)后,用喷雾器对13株树上 被隔离的草履蚧喷雾,要求树干表面全部喷湿而又不流药液,以喷纯净水作对照(CK)。喷药后1 d观察1次并记录。
2 结果与分析
2.1 草履蚧生物学特性观察
2.1.1 草履蚧的形态特征。卵:初产时白色至黄白色,即将卵化时变为鲜艳的红色。若虫:状似雌成虫,但体较小,初卵化时褐色,体表无蜡粉,随着身体的生长体表开始分泌蜡粉。蛹:草履蚧只有雄虫经过蛹的阶段,紫红色,长约6 mm,裸蛹。雌成虫:身体大,长8~12 mm,宽约6 mm,体如草鞋状,呈淡红色或红褐色,被白色蜡粉,表皮柔软,胸腹分节明显,腹部背面具气门。雄成虫:雄虫体紫红色,体长5~6 mm,具桑葚状的复眼,触角10节,羽毛状,翅初羽化时白色,翅脉红褐色,经6~8 h翅变为黑色,发达,腹部末端有4个刺状分叉[1]。
2.1.2 生活史。草履蚧在西华县1年发生1代,以位于卵囊中的土壤中越冬,卵在卵囊内呈层状排列。该虫在西华县1月下旬开始孵化,2月3日有少量已孵化的若虫在林带的向阳面开始上树,随着气温的升高,上树若虫越来越多,2月14日达出土始盛期;2月21日达出土盛期;3月17日,草履蚧出土基本结束。3月27日,始见少量草履蚧开始第1次蜕皮。3月31日草履蚧第1次蜕皮达高峰。4月7日,野外草履蚧第1次蜕皮结束。4月13日,野外观察部分草履蚧已开始第2次蜕变,并有少量草履蚧开始结茧化蛹,化蛹地点在树皮缝及土缝较隐蔽处。4月16日,2次蜕皮达高峰。4月21日,2次蜕皮基本结束。4月24日,部分草履蚧开始第3次蜕皮变成雌成虫,同时有少量的雄蚧羽化,蛹期10 d左右,草履蚧雄虫飞翔能力差,3级风即不能自由飞翔,1头雄蚧能与2头雌蚧交尾。4月26日,第3次蜕皮达高峰,同时雌雄蚧交尾也达高峰。5月3日第3次蜕皮基本结束。
2.1.3 草履蚧产卵量调查。6月15日,分别在3个固定观察点采集草履蚧卵囊,查数各卵囊内的卵粒数,草履蚧平均产卵量为114.77个。其中最大产卵量为253粒,最小产卵量为18粒。
2.2 草履蚧的生态学特性观察
2.2.1 草履蚧的寄主。据观察,草履蚧寄生有10科14种植物,它们分别是杨柳科的杨树,玄参科的泡桐,楝科的苦楝,豆科的国槐、刺槐,蔷薇科的苹果、梨、桃,十字花科的荠菜,禾本科的看麦娘,藜科的灰藜,桑科的桑树、构树,榆科的榆树。
2.2.2 草履蚧的天敌。据观察,草履蚧的天敌有2种,分别是红环瓢虫和大红瓢虫,其中又以红环瓢虫为主。红环瓢虫体长4.0~6.0 mm,体宽3.0~4.3 mm。虫体长圆形,两侧近于平行。头部黑色,复眼黑色而常具浅色的周缘。前胸背板前缘及侧缘红色。小盾片黑色。红环瓢虫1年发生1代,以成虫在树下的枯枝落叶和杂草下越夏越冬。红环瓢虫成虫出蛰后补充营养约需草履蚧1龄小若虫50头,红环瓢虫幼虫不但对草履蚧若虫有抑制作用,而且对草履蚧的蛹虫和成虫同样具有抑制作用[2]。
2.2.3 草履蚧在树体上的空间分布。据观察,3年以上的幼树的树干和树枝上,大树的三年生以下的树枝上及树干上的愈伤组织上都有分布,但以树冠上分布为主,且在树冠上的分布各个方向上无明显差别[3-6]。
2.3 药效试验
在草履蚧出土阶段,由于此时草履蚧还没有形成蜡层,4.5%高效氯氰菊酯充分发挥了其击倒速度快的优点,3个浓度梯度在喷药5 d后校正死亡率都高达95%以上;30%乙酰甲胺磷乳油1 000倍液和500倍液的校正死亡率分别为84.6%和90.6%;40%速扑杀是防治介壳虫的特效药,其1 500倍液的校正死亡率达90.0%,而1 000倍液、500倍液的校正死亡率均达到100.0%;而1.8%阿维菌素乳油对草履蚧的杀灭作用不明显。这说明,在草履蚧未形成蜡质前,用触杀剂和内吸剂对草履蚧都有较好的防治效果,生物农药阿维菌素效果不佳。
3 结论
试验结果表明,草履蚧出土阶段,由于此时草履蚧尚未形成蜡层,4.5%高效氯氰菊酯充分发挥了其击倒速度快的优点,3个浓度梯度在喷药5 d后校正死亡率都高达95%以上;30%乙酰甲胺磷乳油1 000倍液和500倍液的校正死亡率分别为84.6%和90.6%;40%速扑杀是防治介壳虫的特效药,其1 500倍液的校正死亡率达90.0%,而1 000倍液、500倍液的校正死亡率均达到100.0%;而1.8%阿维菌素乳油对草履蚧的杀灭作用不明显。
4 参考文献
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,总结出园林设计中植物配置应注意的问题,从而实现城市生态系统的良性循环,推进城市的可持续发展。
关键词:生态园林设计;植物配置;功能; 注意问题
中图分类号:K928.73 文献标识码:A
一、城市生态园林设计中的植物功能
城市中各种各样的绿化品种丰富着我们的环境, 植物的不同造型美化着我们的生活,植物的四季轮换着形象,给城市赋予了不同的容貌和性格。然而涉及土地规划领域的许多人士仅仅把植物当作一种配置在建筑周围的园艺附属品,而建筑则是完全独立的,这实在荒谬。事实上, 植物和现有地被是大多数场
地选择和规划的基本考虑之一。他们保持水土, 调节气候, 防御风沙,而且经常用于规定土地利用形态。植物在园林设计中具有三大功能:即建造功能、环境功能、观赏功能。植物建造功能是植物在景观中限制和组织空间,涉及植物大小、形态、封闭性和通透性。植物的建造功能体现在可以用于空间中的任何一个平面,
形成开敞空间、半开敞空间、覆盖空间、完全封闭空间及垂直空间。环境功能是指植物能影响空气质量,防治水土流失,涵养水源,调节气候。观赏功能是因植物的大小、形态、色彩和质地等特征能充当景观中的视线焦点, 即植物因外表特征而发挥其观赏功能。植物的三大功能中建造功能对总体布局和室外空间的形成
非常重要。
植物材料的选择
植物群落并不是植物个体简单的拼凑,而是一个有规律的组合。生长在一起的植物之间存在着极其复杂的相互关系,这种相互关系既包括生存空间的竞争与相互依存,也包括各种植物对光能、土壤水分和矿物质等外部环境的利用和植物分泌物的相互影响等。生态位就是种群在群落中与其他种群在时间上和空间上的
相对位置及关系。每种植物在群落中都占有一定的生态位,如果2个种在同一个稳定的生物群落中占据相同的生态位,终究有一个要退出该群落。因此,在构建生态园林植物群落时必须按照生态位原理来确定群落中优势树种、伴生树种的种类。优势树种多为乔木,对群落的结构和功能起着决定性作用,因而它在群落中
的数量是占多数的。
根据生态位理论,在进行植物配置时,应充分考虑物种的生态位特征,合理选择配置植物种类,避免各个物种对空间和营养的争夺,种间互相补充,既充分利用环境资源,形成结构合理、功能健全、种群稳定的复层群落结构,又能形成具有良好视觉效果的园林景观。根据各种植地不同的实际情况(如干旱、贫瘠、土壤密实、污染严重、病虫害严重等),有针对性、有侧重点地选择植物种类,尤其是高大乔木优势种的选配,直接决定了园林生态效益的发挥程度。生态园林设计中要求利用不同物种在空间和营养生态位上的分异来配置植物,充分利用空间、营养,各个种才能协调共生。
因此,在植物材料选择时,应该因地制宜,发挥不同植物的各自优势,最大限度地满足植物生长所需要的生态条件,根据实际情况的不同,进行相应的选择。
三、生态园林设计中生物学理论及植物配置艺术手法
3.1生物学理论应用
植物的生物学特性是指植物生长发育、繁殖的特点和有关性状,如种子发芽,根、茎、叶的生长,花果种子发育、生育期、分蘖或分枝特性、开花习性、受精特点、各生育时期对环境条件的要求等。必须了解植物的生物学特性,以便掌握植物的生长规律,进而进行植物配置。例如,根冠比是指植物地下部分与地上部分的鲜重或干重的比值,它的大小反映了植物地下部分与地上部分的相关性。这需要在植物苗期创造良好生长条件,促进根系生长,增大根冠比。植物的生物学特性是生态学特性的个性体现,充分了解植物的生物生理学特性,可以对生态学做出补充,如树木周围的地面铺装材料必须是透气的,这样可以保证植物的根系呼吸,才能使现有的植物景观维系和发展下去。因此,了解所用植物的生理生态特性,创造适宜植物生长的环境,如创造良好的土壤条件、中耕断根、蹲苗等措施;为了减少外界对植物本身的影响,防止植物动摇,要做好加固措施;减少使用不透水、不透气的铺装材料等。
3.2植物配置艺术手法
(1)对比和衬托。利用植物不同的形态特征, 运用高低、姿态、叶形叶色、花形花色的对比手法, 表现一定的艺术构思, 衬托出美的植物景观。在树丛组合时, 要注意相互间的协调, 不宜将形态姿色差异很大的树种组合在一起。
(2)动势和均衡。各种植物姿态不同,有的比较规整,如石楠、臭椿;有的有一种动势,如松树、榆树、合欢。配置时, 要讲求植物相互之间或植物与环境中其他要素之间的和谐协调;同时还要考虑植物在不同的生长阶段和季节的变化,不要因此产生不平衡的状况。
(3)起伏和韵律。道路两旁和狭长形地带的植物配置,要注意纵向的立体轮廓线和空间变换,做到高低搭配,有起有伏,产生节奏韵律,避免布局呆板。
(4)层次和背景。为克服景观单调, 宜以乔木、灌木、花卉、地被植物进行多层次的配置, 不同花色花期的植物相间分层配置, 可以使植物景观丰富多彩。
四、植物配置要注意的相关问题
4.1 植物配置应以绿地的自然状况为前提, 根据植物的生长习性和生态习性合理选择搭配树种,配置成乔、灌、草、藤复层植物群落,并遵循植物群落生长规律,进行良性人工干扰,形成一个合理、稳定,能进行自我更新的可持续发展的植物群落系统。
4.2 园林绿化树种可选择以适应当地自然条件的乡土植物为主,大大减少由引种、迁移、运输而成活率低造成的不必要的损失,且不选择有飞絮、有毒、有异味、易过敏的植物,还有防止恶性杂草入侵。
4.3 植物配置应考虑一年四季营造不同的优美的生态园林景观,对于冬季寒冷,阔叶树要进行落叶休眠,在植物配置时要注意阔叶树与针叶树搭配的比例,使植物群落在一年四季都高效发挥生态效益。
4.4 在园林绿地中营建开放性耐践踏草坪,以提供避灾避难场地,同时可以让人们近距离感触到绿地,从而达到人与生态园林绿地的和谐共生,满足人们对绿地的生理和心理需求。
4.5 对生态园林植物群落中爆发的病虫害, 避免或尽量不使用化肥、杀虫剂、除草剂等化学药剂,避免对土壤造成污染,也可以采用生物学方法对绿地进行生态维护。
结束语
关键词:湿地环境;土壤动物;群落;研究;进展
1引言
土壤动物是指其生活中有一段时间定期在土壤中渡过,而且对土壤有一定影响的动物[1]。土壤动物是土壤生态系统中不可分割的组成部分,在分解生物残体,改变土壤理化性质,土壤形成与发育,生态系统物质循环与能量流动等方面发挥着重要作用[2]。国外学者对土壤动物的关注比较早,对不同土地利用类型下土壤动物的影响也进行了很多研究[3,4],国内学者关于土壤动物的研究虽然晚于国外,但也做了大量的研究,主要集中在森林[5~7]、农田[8~10]和草地[11~13]等。
湿地是分布于陆地生态系统和水生生态系统之间具有独特水文、土壤、植被与生物特征的生态系统[14]。湿地是地球上有着多功能、富有生物多样性的生态系统,是人类最重要的生存环境之一。随着湿地生物多样性及其功能逐渐被人们关注,学者针对不同类型的土壤动物进行了相关研究,主要包括湖泊、河流、沼泽、人工及滨海湿地等类型[15~19]。笔者就湿地生态系统下土壤动物的研究相关性文章进行综述,并在此基础上提出了展望。
2国内外有关湿地环境下土壤动物的研究
湿地研究起源于湖沼学和沼泽学。据资料记载,湿地研究最早起源于对捕鱼、采盐和泥炭的研究和利用上。国外学者对湿地的研究最早可以追溯到17世纪,随着湿地研究的进展,近年来湿地研究内容增多,领域也不断扩大,如湿地生物结构、功能与多样性,湿地生态系统的生态过程等等。对土壤动物方面,如湿地水文对土壤动物的影响[20,21],湿地不同植被下土壤动物群落的研究[22~24]。
我国湿地面积占世界湿地面积的10%左右,其中包括沼泽、湖泊、滩涂、盐沼地等,是人们赖以生存和发展的重要资源与环境之一。我国湿地研究起步晚于国外,但针对湿地环境下的土壤动物也进行一些研究,且具有明显的区域性。如大兴安岭冻土湿地地区下土壤动物群落结构以及与低温的关系[25,26];洞庭湖湿地地区[27~29]对退田还湖即人为干扰下土壤动物的探究;黄河三角洲湿地[30~33]和拉萨河流域湿地[34,35]对不同植被覆盖下的土壤动物分布调查;青海环湖地区[36,37]和三江平原湿地[38~41]从土壤动物的功能类群上来探讨湿地土壤动物,太湖沿岸湿地[42]从土壤理化性质的角度出发对土壤动物群落结构进行探究。
3湿地环境对土壤动物生态特征的影响
3.1土壤动物的数量、类群和分布
土壤动物的种类数量分布受外界条件影响很大,地带和地区性差异显著。土壤动物的水平分布具有不均匀性,土壤动物在垂直分布上,具有表聚性特征,即土壤动物的个体数、类群数和多样性随着土壤深度的加深而呈现出递减趋势。
武海涛等[39,43]对三江平原典型乌拉苔草-毛苔草湿地和三江平原湿地岛状林土壤动物进项研究,分别发现土壤动物隶属5门11纲24目,优势类群有柄眼目、真螨目、鞘翅目成虫和线虫;隶属4门9纲24目,优势类群为线虫和膜翅目。研究显示在湿地生境相同的区域内,不同植被类型区土壤动物的群落结构存在着显著差异,同时植被对于湿地的恢复起到有效的作用。如王天乐等[44]对北京西卓家营退化湿地恢复1年后的土壤动物节肢动物群落进行调查,共发现3226只,隶属4纲19目36科,湿地恢复区内各样地的类群数和个体数均比为未恢复的荒滩样地中的高;各样地土壤节肢动物个体数从多到少依次为:蒙桑、沙棘、灌木柳、杏树、紫穗槐、荒滩。
王立龙等[45]对旅游人类活动干扰下太平湖国家公园湿地土壤动物分布的研究,发现大型土壤动物的数量在白鹭洲(349只)、猴岛(375只)、营盘山(532只)和吴家洲(732只)差异较大,这是由于4个样地受人类旅游活动干扰强度不同所造成的。Liang Chang等[46]对三江平原第二沼泽地水稻栽培下土壤动物弹尾目影响研究,分析显示在农业管理水稻的栽培下,湿地土壤中弹尾目的密度急剧下降。向昌国等[47]对太湖地区不同施肥处理下的稻田进行蚯蚓群落调查,长期化肥配施有机肥提高了蚯蚓的种类和数量,相反,长期单施化肥致使蚯蚓一些稀有种消失。
3.2群落多样性
生物多样性是群落生物组成结构的重要指标,反映群落内物种的多少和生态系统食物网的复杂程度,从而反映各生境间的相似性及差异性[48]。由于湿地生境下的植物具有多样性,所以不同植物群落下的土壤动物群落多样性存在巨大的差异。如候本栋等[33]对黄河三角洲不同演替阶段湿地土壤线虫群落多样性调查,各样地多样性指数为白茅群落>柽柳群落>翅碱蓬群落>光板地,随着植被的进展演替,土壤线虫群落的多样性逐渐增加。廖庆玉等[19]研究发现,海南东寨港红树林地区,土壤原生动物在不同生境下多样性指数存在差异,分别为天然红树林>人工红树林>裸滩。
付秀芹等[27]对洞庭湖湿地土壤动物的研究,根据2001调查结果表明,凡是受人类活动(耕作、农药和化肥等)干扰较小或减少的生态系统(如林地和青山垸内退田还湖后放弃的菜地和农田),土壤动物多样性指数较高。王力广等[29]于2004年对洞庭湖地区的土壤动物调查,在黑杨-苔草-菜地单退垸以林地为主,植被覆盖较好,且生境情况复杂,因而多样性指数最高;水稻田由于较多人为干扰以及生境情况单一等原因,导致多样性较低。这说明洞庭湖区实施的退田还湖工程,土地利用方式的改变,人为干扰相对较少,影响了土壤动物多样性。
3.3影响因素
土壤动物是湿地生态系统的重要组成部分,其生态特征要受到湿地周围复杂多变环境的影响,如土壤理化性质(土壤温度,湿度,容重,透水性,氮含量,磷含量,pH值等),植被结构,人类干扰等等,这些因素构成土壤动物栖息地生境,对土壤动物的组成分布,数量,多样性和群落结构产生影响。
如殷秀琴等[34]对拉萨河流域健康湿地与退化湿地大型土壤动物群落比较,首次探讨拉萨河流域大型土壤动物分布特征,调查同样位于拉鲁湿地的健康湿地和退化湿地生境,发现健康拉鲁湿地有大型土壤动物9类,37只,而退化拉鲁湿地有土壤动物10类,251只。分析可知,由于健康湿地与退化湿地植物群落组成的不同,导致了两地大型土壤动物的群落组成存在差异性。如Amanda K.Hodson等[23]对加州橡树林河岸线虫食物网与本地多年生植物种类的研究中,在相对未扰动的地区,河流的水动力功能创造了土壤质地和木本植物种类不完整的分配,而这反过来,导致了线虫组成的多种多样和食物网与土壤有机物质高水平的相关。如Liang Chang等[46]对沼泽土中耕作和农业管理对土壤弹尾目的影响,研究显示洪水和土壤紧实也是抑制水稻栽培方式下弹尾目的决定性因素。
4土壤动物在湿地环境中的生态功能
4.1指示功能
土壤动物是土壤生态系统不可分割的组成部分,对于土壤生态毒理诊断和环境变化上具有重要的生态功能,可作为土壤质量和生态系统恢复的重要指示生物或指示指标来监测土壤或环境的变化。土壤动物的类群数量或种群密度作为评价指标之一来表征土壤环境或土壤质量的优劣。王天乐等[44]对退化湿地恢复后的研究发现,湿地恢复区中的物种丰富度都明显高于荒滩,说明当地的湿地恢复工程已经改善了土壤环境,使得土壤动物群落得到初步恢复。
土壤线虫因其特有的生物特性,常被作为土壤指示生物评价生态系统的生物学效应、生态系统演替或受干扰的程度,已被广泛用于湿地生态系统[49~53]。如刘贝贝等[54]通过不同植被类型的滩涂湿地线虫群落特征的综合分析可以得出,线虫群落特征的差异性不仅反映了不同植被带的土壤环境状况,也反映了植被带生境的多样性,还能够评价生态系统演替或受干扰程度。王莹莹等[32]通过比较黄河三角洲湿地油区与对照土壤线虫群落空间分布特征差异,作为揭示黄河三角洲湿地生态健康状态的有益数据。
4.2调控功能
土壤动物作为湿地生态系统不可缺少的成分,在土壤净化方面有着重要的作用,扮演者重要的分解者角色[55]。徐德福等[18]在2010年对人工湿地系统优化分析的研究中得出,将蚯蚓引入人工湿地,延长人工湿地的食物链,增加人工湿地食物网的丰富度,提高了人工湿地的净化能力,同时蚯蚓能改变人工湿地中物质的循环途径,使污染物质脱离人工湿地系统以降低人工湿地的污染符合,这些均是蚯蚓作为分解者对湿地环境发挥的调节作用。徐德福等[56]在2011年以香蒲、芦荟和美人蕉为研究对象,并以土壤+沙子+有机质混合物为供试基质模拟人工湿地处理污水,采用向基质中加入蚯蚓与未加入这2种处理,结果显示蚯蚓加入人工湿地后提高了湿地植物对污水的净化能力,对人工湿地发挥了很好的调控功能[57,58]。
5展望
目前国内外关于湿地生物的研究,大都集中在底栖动物和无脊椎动物这一块,尤其表现在滩涂[59,60],河湖海岸三角洲等[61,62]地区。而对土壤动物这块涉及较少。土壤动物在湿地生境下的研究仍存在一些问题:①研究区域分布不均,土壤动物在湿地生境下的研究主要集中在洞庭湖湖泊,黄河河流域和三江平原沼泽等地。②湿地生境下土壤动物的研究主要集中于生态特征如数量、种类、组成、群落结构和多样性等,生态功能如土壤动物对生态系统的调控作用等研究并不多。③对土壤动物影响因素的探讨主要集中于植被群落、土壤理化性质,研究未将土壤动物、植物、土壤微生物、土壤性质之间的相互关系综合起来考虑。
今后,关于湿地生态系统下土壤动物的研究应加强以下几个方面:①将湿地生态系统下对土壤动物的影响因素,包括植被群落,土壤理化性质,土壤质量以及人为扰动等进行综合研究;②土壤动物对湿地生态系统的生态功能是不可忽视的,土壤动物具有种类繁多多样性丰富等特点,在湿地生态系统的物质和能量循环与转化中发挥着。今后需要致力于利用土壤动物来净化湿地水质、改良湿地基质结构、优化湿地土壤质量和分解凋落物来促进营养物质循环等研究。③湿地作为“地球之肾”,对全球气候变化反应敏感,对维护全球生态平衡起着重要的作用,将湿地生境下的土壤动物与全球气候变化如二氧化碳浓度升高,恶劣天气洪水和干旱,雾霾等联系起来,探讨其相互影响机制。
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关键词 生态调查 种群的特征 群落的结构 二轮专题复习
中图分类号 G633.91 文献标志码 B
《2015年北京卷考试说明(理科)》中规定:“能运用所学知识与观点,通过比较、分析与综合等方法对某些生物学问题进行解释、推理,做出合理的判断或得出正确的结论。能从课外材料中获取相关的生物学信息,并能运用这些信息,结合所学知识解决相关的生物学问题。”显然高三二轮复习课上,教师应该注意培养学生整体感知和整体思维的能力。知识具有系统性,才能提升学生综合运用所学知识的能力;问题具有针对性,才能使学生在原有的基础上有所提高。下面以“生态调查类实验专题”一节复习课为例,实践上述思考。
1 教学背景分析
调查法是进行科学研究的主要方法,因而被广泛应用于生物科学研究之中。人教版高中生物教材必修三生态学调查涉及到了样方法、黑光灯诱捕法、标志重捕法和取样器取样法,在考试说明中对样方法和取样器取样法提出了要求。而教材中对样方法和标志重捕法的介绍仅仅是用于估算种群密度,实际这两种方法可以对生态系统的很多特征进行调查,例如可以调查种群数量动态、种内关系、种间关系、群落结构、群落演替、物种丰富度等等。经过了高三第一学期以落实基础知识为主的一轮复习,那么二轮复习主要以专题的形式对重难点进行重新构建和整合。鉴于学生不能将调查方法与所学知识系统的联系在一起,本节课通过对生态调查的实例进行分析,让学生建立“样方法、标志重捕法”与“种群及其数量变化和群落的结构特征”之间的内在联系,将方法与知识联系起来,让学生体会调查的价值。按照考试说明(北京卷)的具体要求(表1),通过例题分析复习下列相关知识。
在进行调查之后还需要对数据进行统计分析以获取相关信息,但是学生处理和解释数据的能力还有所欠缺。因此本节复习课的重难点是:分析、处理所给材料的数据或结果,提炼调查方法,总结解题思路。
2 教学目标确定
基于上述对教学内容和学情的分析,制定以下教学目标:
(1) 知识目标:通过阅读资料说出种群的数量特征、种群的空间特征、群落的结构特征;分析例题回忆种群的数量变化规律,辨别群落演替的类型;根据题干信息说出具体的调查方法及其应用。
(2) 能力目标:通过阅读资料,提高获取信息和综合分析的能力;能够处理、解释数据,并利用证据做出合理判断;能用准确的术语介绍研究方法和结果,阐明观点,获取结论。
(3) 情感、态度与价值观目标:认同调查法在生物科学研究中的价值,体会调查法在环境保护中的价值。
3 教学过程组织
3.1 创设情境,激发学生学习热情
教师通过展示柴静的公益调查片《穹顶之下》相关图片,引导学生思考环境保护的重要性,并自然而然地引出生态学调查的重要性。
3.2 分析资料以及例题,归纳调查方法及调查内容
根据引入,教师提示学生自然界中有很多植物具有净化空气的功能,例如云南特有的一种乔木――馨香木兰。学生阅读相关资料,获取相关信息。教师首先引导学生思考:研究者调查了什么内容?包含了哪些种群与群落的相关知识?通过分析得知研究者利用样方法调查了馨香木兰的种群密度、种群年龄组成、种群空间分布以及该地区群落的垂直结构和物种丰富度。然后依据资料提问:取样的原则是什么?设计样方最小面积的原则是什么?教师组织学生用准确的语言进行描述,并追问:上述资料说明取样调查法可以调查很多知识,种群的数量随着时间如何变化可以取样调查吗?教师出示2013年重庆理综试题:
【例1】 某山区坡地生态环境破坏严重,陡坡在封山育林后若干年内,经历了一年生草本、多年生草本和灌木三个阶段的演替过程,对其典型物种的种群密度进行调查,变化如图1所示。图中oa,物种①密度上升,原因是在适宜条件下,物种①的 ;bc,物种①逐渐消失,物种②密度逐渐降低到相对稳定,原因是物种②能耐受 ;c点后,在适宜气候条件下随着群落的演替最终占主导地位的植被类型将是 。
同时,教师提出问题:三个种群的数量变化规律是J型曲线吗?是S型曲线吗?为什么会发生这样的变化?让学生体会样方法可以对种群数量变化规律进行调查,然后让学生讨论分析作答,并引导学生回忆有关群落演替的相关知识等内容。
过渡:生态学调查法,除了取样调查法,还有什么方法?又可以用来调查什么呢?教师出示2011年北京理综试题。
【例2】 在生态学研究中,下列方法与研究目的不相符的是( )
A. 给海龟安装示踪器调查其洄游路线
B. 给大雁佩戴标志环调查其迁徙路线
C. 用样方法研究固着在岩礁上贝类的种群关系
D. 用标志重捕法调查达乌尔黄鼠的丰(富)度
学生回忆标志重捕法适用于移动范围较大的生物的调查,理解该方法不仅可以调查种群密度还可以对种群的活动路线进行调查。学生分析C选项,体会样方法是取样研究的一种方法,无论是研究种群密度,还是研究种群关系等,只要这些生物相对不移动或移动范围很小,就可以采用取样方的方法。然后教师出示表2,让学生明白通过标志重捕法可以对种群的性别比例进行估算。
教师利用板书对资料以及例题中对两种常见调查方法的调查内容进行小结,主要包括种群的基本特征、数量动态及调节情况、种内关系、种群之间关系等。同时引导学生回忆必修三教材中还涉及到取样器取样法和黑光灯诱捕法两种调查方法,让学生认同调查法在生物科学研究中的价值,体会调查法在环境保护中的价值。
过渡:调查方法多种,调查内容很多,调查结果的呈现形式也有很多。那高考会考什么?下面对高考题型进行归类。
3.3 高考相关题型分类
3.3.1 调查方法选取类
【例3】 (2012年海南)某小组用样方法调查草地中某种双子叶植物的种群密度。下列做法错误的是( )
A. 随机取样
B. 选择植物生长茂盛处取样
C. 根据调查数据估算该种群密度
D. 根据地段的形状确定取样方法
本题考查了利用样方法调查种群密度的相关知识点,难度不大,解题关键是识记和理解样方法调查种群密度的相关知识。
3.3.2 调查数据分析类
【例4】 (2007年广东)某地曾是著名的鱼米之乡,植物生长茂盛,土壤动物种类繁多。后来,由于上游地区一农药厂的污染废水排入河流,造成该地农田土壤环境持续恶化,原本常见的泥鳅、田螺等几近销声匿迹。为了调查污染废水对农田土壤动物类群的影响,在受污染河流一侧不同距离进行调查,调查结果见表3。
表中表示距污染河流不同距离土壤动物类群和个体数,请根据上述材料,回答下列问题:
(1) 遭受污染的农田土壤仍存在一定数量的土壤动物,是因为农田生态系统具有 。
(2) 从调查结果可得出以下结论:①
;
② 。
本题考查了学生对生态学主干知识的理解和运用,要求学生具有读表获取与处理信息的能力、实验分析能力、综合运用生态学知识和观点分析和解决实际问题的能力,同时还要求学生能够用准确的语言进行描述。由于学生的语言描述能力有所欠缺,所以可以组织学生进行小组讨论,得出统一的答案。通过此题还可以引导考生关注环境污染等社会现实问题。
3.4 变式训练
(2012年东城二模)紫茎泽兰原产于中美洲,是严重危害我国生态环境的外来物种之一。某研究小组采用样方法对紫茎泽兰入侵的四种不同生态环境即阔叶林林缘、云南松林、路旁荒坡及阔叶林进行了大量的调查研究。图2表示部分调查的结果。
请分析回答:
该图表示紫茎泽兰在不同生境中的存活曲线。由图可知紫茎泽兰在 年龄段出现死亡高峰,推测可能是由于 、 等的结果;据图推测紫茎泽兰对四种生境的入侵顺序为
。
本题以生态调查结果为背景考查了学生的观察、比较、分析、综合、推理判断等学科思维能力。第一小空的设置要求学生能够从图中获取信息,然后对其生成原因做出推测。最后一空的设置要求学生不仅要准确获取相关信息,还要进行分析、概括和推理。