本文作者：戴强章镇罗昌国黄善峤渠慎春作者单位：南京农业大学园艺学院

结果与分析

1避雨栽培对光照强度的影响

避雨栽培和露地栽培光照强度如图1所示，避雨栽培显著降低了设施内光照强度，避雨栽培光照强度低于露地栽培约20%，从5月到10月，透光率从81%下降到78%。

2避雨栽培对叶片厚度的影响

表2显示避雨栽培条件下的‘富士’叶片厚度与露地栽培相同，2种栽培模式之间基本没有差异。‘金冠’叶片是避雨栽培比露地栽培厚，但没有显著性差异。2种栽培模式下，‘富士’苹果叶片皆比‘金冠’苹果叶片厚。

3避雨栽培对叶片含水量和叶绿素含量的影响

表3可以看出，避雨栽培‘富士’叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量、类胡萝卜素含量皆显著高于露地栽培；露地栽培的‘金冠’叶绿素a含量显著高于避雨栽培处理，叶绿素b、类胡萝卜素和总叶绿素含量之间没有显著性差异。避雨栽培的‘富士’和‘金冠’与露地栽培相比‘，富士’苹果叶片含水量没有显著差异，略高于露地栽培‘，金冠’苹果叶片也表现出相似的规律。

4避雨栽培对叶片矿物质含量的影响

从表4可以看出，避雨栽培‘富士’叶片中锌、钾、锰、镁、磷和铜元素含量均高于露地栽培‘富士’，避雨栽培叶片中锌、钾、锰元素含量显著高于露地栽培；镁、磷和铜元素含量在2个处理之间没有显著性差异。避雨栽培‘富士’铁、钙元素含量低于露地栽培，但无显著性差异。避雨栽培‘金冠’与露地栽培‘金冠’两者之间的变化规律与‘富士’相同。

5避雨栽培叶片光合相关基因的表达差异

用半定量RT-PCR对几个光合相关基因的表达量进行的研究结果如图2所示。结果表明，避雨栽培影响光照强度，同时对光合相关基因的表达均产生一定的影响。以atpB基因最为明显，它仅在避雨栽培条件下表达；而psbA表达基本不受栽培方式的影响。此外，同为露地栽培，psbB、psbD、RA‘金冠’较‘富士’表达量高，但避雨栽培之间差别不明显。

结论

在整个避雨栽培过程中，避雨棚膜显著降低了光照强度，且棚膜老化导致透光率逐渐下降。叶片有变厚的趋势，叶片中叶绿素总量增加，叶绿素a和叶绿素b的含量都增加，叶片对光照强度的改变产生适应性变化，叶绿素的增加有利于光合作用的进行。叶片中钾、镁、磷含量在避雨栽培条件下比露地栽培显著提高，表明叶片对弱光环境有一定的适应能力，以尽可能地增强植物叶片对光的吸收与利用，提高光合能力。在避雨栽培条件下，叶片中atpB基因表达量明显增加，atpB基因是编码光合碳同化过程中一个重要的酶，atpB基因表达量明显增加，表明叶片为了适应光照强度变化，在弱光下表达增加，有利于促进碳同化，增加光合产物。

讨论

20世纪80年代，果树设施栽培技术在日本得到大力的发展[5]，对中国果树栽培技术产生了深远的影响。果树避雨栽培技术近几年在中国果树发展中，起到越来越重要的作用。葡萄避雨栽培技术的发展，使葡萄种植较为困难的苏南地区，成为了现在葡萄种植发展较快、水平较高的区域。苹果作为中国的第一大水果，栽培面积和产量居世界首位。但在某些雨水较多或雨季集中的地区，苹果树体生长发育旺盛、病虫害发生严重，管理成本较高，果实品质提高受到限制。目前避雨栽培技术已经在葡萄、年橘等果树上取得成功的应用，而苹果避雨栽培技术未见报道。笔者的研究正是在此背景下，借鉴葡萄避雨栽培技术，研究避雨栽培对苹果叶片生长的影响。

（1）避雨栽培最明显和最直接的影响就是在薄膜覆盖期间，光照减弱，这一结果也是学者们所公认的[1]。在笔者的研究中，5—10月，棚内光照强度平均减少20%左右。植物对弱光环境条件的适应主要表现为叶片上的适应和变化，如增加叶绿素含量、增强光合能力[22]。笔者的研究结果也显示，避雨栽培条件下，叶绿素含量增加，但是叶片的厚度没有明显变化，这一方面说明叶绿素对避雨栽培条件下光照减弱作出了响应，叶绿素能够对环境光照的变化作出快速的反应，而组织结构上的变化（体现之一是叶片厚度的变化）则相对较慢，而对于叶片气孔密度、气孔开张度和气孔导度、海绵组织和栅栏组织等方面影响还有待进一步研究；另一方面，避雨栽培条件下减少的光照还不足以全面影响苹果的生长发育。苹果叶片光饱和点在50000lx左右[20]，杨万镒[21]的研究表明，6—7月，中午光照增加时，苹果光合速率并没有增加。从6—10月上午10点测量的光照强度已经达到光饱和点进而出现光抑制现象，避雨栽培虽然降低了光照强度，但光照强度超过光饱和点的时间少于露地栽培，因此光合时间较露地栽培长，光合产物的增加表现在产量有所增加。因此，避雨栽培产生的弱光环境并未对植物光合作用的结果产生负面的作用。程国利[13]葡萄避雨栽培的报道叶片变薄，而本试验的结果是避雨栽培叶片厚度有增加的趋势，与戴美松[1]研究结果相符，这可能是因为避雨栽培不仅是光照减弱对叶片厚度的影响，也降低了病害的发生，利于叶片的生长，在叶片生长过程中，叶片的厚度处于动态变化中，不同时期测量可能导致结果不同。避雨栽培降低了光照强度，叶片中叶绿素总量增加，叶绿素a和叶绿素b的量都增加，这表明弱光促进叶绿素的合成，叶片对外界光照强度的变化作出响应，在弱光条件下提高叶绿素含量有利于光合产物的增加，这与戴美松[1]和韩春丽[22]的研究结果相符。弱光也对矿质元素的转运产生影响，锌、钾、锰、镁、磷和铜元素含量是避雨栽培比露地栽培高，铁和钙元素含量与之相反。钾、镁、磷含量在避雨栽培条件下比露地栽培显著升高，表明叶片对弱光环境有一定的适应能力，以尽可能地增加植物叶片对光的吸收与利用，提高光合能力。钙不仅能维持细胞壁、细胞膜及膜结合蛋白的稳定性，作为调节多种细胞功能的一种细胞内第二信使，能触发许多重要的细胞活动。避雨栽培条件下，钙含量降低，改变钙在细胞内浓度，可能是在弱光下的植物对外界环境变化的响应能力减弱。这与韩春丽[22]在脐橙中的研究结果是相同的。

（2）韩春丽[22]的研究表明，在光饱和点以下时，光照下降，低光照强度会降低碳同化速率。atpB在露地栽培的金冠和富士叶片中几乎无表达，在避雨栽培的‘金冠’中表达。atpB基因编码的酶是光合碳同化的一个重要酶，叶片在光照强度变弱的条件下表达明显，有利于促进光合碳同化，增加光合产物，通过增加基因表达量减弱光照强度下降对光合碳同化速率的影响。避雨栽培条件下psbA和psaB的表达量降低。避雨栽培降低了光照强度，光合系统Ⅱ的捕光能力下降，表现为2个基因表达水平的降低。重金属[23]和脱水[24]等胁迫对藻类光合相关基因表达研究较多，Thomas等[25]研究不同光照下对白介子苗psbA和psaB表达的影响，弱光会降低psbA和psaB的表达量。避雨栽培降低光的透射率，因为薄膜材料的原因，各种光质的透光率不同。Deng等[26]研究了不同光质条件下光合相关基因的表达。psbA、psbB和atpBE的表达效果各不相同。避雨栽培带来的弱光环境是不同光质透光率的改变，对叶绿体中光合相关基因的表达产生影响，psbA、psbD、RA的表达量是避雨栽培‘金冠’高于露地栽培‘金冠’，psaB的表达量与之相反。笔者测定了部分光合相关基因的表达量，但对于这些基因表达量产生差异的机理还有待进一步研究。

避雨栽培作为一种设施栽培方式，对于多雨地区果树栽培的应用具有积极的意义。避雨栽培改变了园地小气候，由于薄膜的覆盖，光照强度明显降低，通风性较差，会使枝条生长过旺，影响花芽分化[11]。但避雨栽培可以有效降低依靠雨水传播的真菌性病害[7]，葡萄避雨栽培显著降低了霜霉病、黒痘病、炭疽病等主要病害的发生，病害发病率低导致农药的使用减少，减少果实中的农药残留，提高坐果率[8-13]。笔者的研究结果表明，避雨栽培虽然降低了光照强度，但树体具有适应这种变化的能力，生长发育情况良好。叶片中叶绿素含量显著增加，叶片中钾、镁、磷含量显著提高，光合相关基因尤其是atpB基因的表达量增加，这些变化都有利于植物在光照强度减弱条件下顺利的进行光合作用，积累光合产物。因此，避雨栽培技术在苹果生产中的应用具有一定的可行性。