本文作者：屈艺1,2庄平1,2严娟1,2冯广朋1刘鉴毅1章龙珍1,2作者单位：1中国水产科学研究院东海水产研究所2上海海洋大学水产与生命学院

材料与方法

1实验鱼

实验用中华鲟、西伯利亚鲟幼鱼均为2008年11月人工繁殖的20月龄幼鱼，暂养于循环养殖系统的水缸(2000L)中。暂养期间，水温和溶氧分别为(28±0.4)℃和(7.3±0.1)mg/L(均值±标准误)。取12尾中华鲟(体长57.86cm±4.66cm)和11尾西伯利亚鲟(682cm±09cm)比较与游泳相关的侧视形态。

2形态采集

自制与鲟鱼体型契合的鱼体固定支架将实验鱼固定，以使侧面轮廓线位于同一平面，消除视角误差。利用固定于正上方5m处的SonyH20数码相机进行拍摄，拍摄背景为1m×1m蓝色聚苯乙烯薄板。实验过程中所有的实验鱼均用适量丁香油轻微麻醉，拍摄左侧面。

3主成分分析

利用tpsDig2软件数字化标定样本上13个标记点(图1)。连接代表性标记点，得到11条线段作为形态特征度量，包括头长1，头长2，头高，体高1，体高2，体高3，尾柄高，尾柄长1，尾柄长2，背鳍前缘长，尾鳍上叶长。通过标记点坐标和比例尺计算出所有形态特征度量实际长度，通过采用Burnaby法标准化所有度量，以消除异速生长带来的影响［13］，对标准化的形态特征度量进行主成分分析，并选取特征值大于1的主成分概括形态差异。通过11个形态特征度量在选取出的主成分中的载荷说明主成分代表的形态特征。用HotellingT2检验比较各主成分中两种鲟鱼之间的差异，P＜0.05视为差异显著，所有的统计分析均在SPSS15.0中进行。

4相对扭曲分析

利用tpsDig2软件数字化标定样本上26个标记点(图2)。其中，轮廓上22个标记点(图2中空心点)包含了12个结构标记点(2、3、7、9、10、14、15、17、18、20、21和22)，8个曲线拐点和2个极端点(5和19)。因为鲟鱼躯干较为修长柔软，样本在摆放拍摄时可能出现轻微的非自然弯曲，所以设置标记点23－26作为内部标记点(图2中实心点)来拟合三次曲线矫正非自然因素导致的躯干弯曲，且在矫正后由tpsUtil软件删除以不影响后续计算［14］。一些标记点(4，5，6和19)在样本间配对时的同源性较低，使用tpsUtil软件将其设置为准标记点，它们能够在平行于相邻标记点之间的方向上滑动［15］。随后通过广义普鲁克分析对齐标记点布局，以最小化所有样本配对标记点间距离平方之和［16－17］。通过相对扭曲分析比较对齐后的所有样本［18］，相对扭曲(RW)将映射在薄板样条上以可视化结果［19］。相对扭曲分析是整个形状空间中样本间所有形态变化(包括均质和非均质成分)的主成分分析。通过tpsRelw软件输出所有样本的相对扭曲可视化结果，并用HotellingT2检验比较种间相对扭曲得分的差异，P＜0.05视为差异显著，所有的统计分析均在SPSS15.0中进行。

结果

1主成分分析

主成分分析表明，11个主成分全面概括了中华鲟、西伯利亚鲟的侧视形态差异(表1)。其中，前4个主成分(PC)的特征值均大于1，且对方差的累计解释率达到88.46%。11个形态特征度量在前4个主成分中较高的载荷(大于0.6)说明了各主成分所代表的形态特征并能概括所有样本间侧视形态特征度量的差异。PC1代表头部大小、背鳍前基点之后的躯干高度、尾柄高度和长度、背鳍前缘长度以及尾鳍上叶长度。除尾鳍上叶长度与PC1得分成负相关外，其他的形态特征大小均与PC1成正相关;PC2和PC4代表体高;而PC3无明显表征对象(表2)。中华鲟和西伯利亚鲟的前四个主成分得分间无显著性差异，单指标分析说明，两种鲟鱼的PC1具有显著性差异，而PC2(P=0.812)、PC3(P=0.481)和PC4(P=0.731)均无显著性差异。因此，中华鲟头长、头高、背鳍前基点之后的躯干高度、尾柄长、背鳍前缘长度均显著大于西伯利亚鲟，而尾鳍上叶显著短于西伯利亚鲟。

2相对扭曲分析

相对扭曲分析表明，前三个相对扭曲共解释了731%的种间形态差异。中华鲟和西伯利亚鲟在前三个相对扭曲中具有显著差异(HotellingT2检验，F3，19=119.830，P＜0.001)，其中单指标分析说明两种鲟鱼仅在RW1上具有显著差异(P＜0.001;图4)，而在RW2(P=0.409)和RW3(P=0.891)中均无显著差异。RW1中最小值样本(西伯利亚鲟)和最大值样本(中华鲟)在薄板样条上的映射(图5)表明中华鲟的吻厚、吻长、头高、头长、躯干后半段高、背鳍前缘长显著大于西伯利亚鲟，而尾柄长和尾鳍上下叶长显著小于西伯利亚鲟。

讨论

1形态测量方法比较

国内外学者都曾采用桁架网络法分析硬骨鱼的形态差异及其物种有效性，并指出Hubbs＆La-gler［20］所提出的类似于本研究中的形态测量方法存在形态特征度量分布不均、同源性不高等缺陷［21－23］。本研究中标记点的选择尽量满足了同源性要求，仅设置了体高这一唯一无同源性度量。虽然桁架网络法克服了诸多传统形态测量中的缺陷，但是并不适用于鲟鱼的形态研究。因为鲟鱼的体长较长，躯干腹背向刚性差，所以如果采用桁架网络法一些跨度过大的度量会因为躯干的弯曲而出现较大误差。所以迄今为止对鲟鱼形态的多元分析都未采用该方法［9，24］。鱼类形态学家也曾同时使用传统多元分析法(或桁架网络法)和几何形态测量法［25－27］。本实验中相对扭曲分析作为应用最为广泛的几何形态测量法，不仅能够可视化分析结果，而且在数据获取、分析效力及拓展应用上都比传统多元分析法具有更多优势。几何形态测量保存和分析了样本形状的几何信息。标记点2－D或3－D坐标作为形态数据的获取途径可以记录标记点间的几何关系，同样也可计算出距离。样本几何信息参与计算甚至有助于判断因一些人为因素导致的躯干弯曲［26］。本实验中内部标记点拟合的函数有效的避免了这些因素对分析的影响。在获取数据时，几何方法仅需要鱼类样本在麻醉时拍摄的图像即可。滑动准标记点的使用有效地解决了缺少同源标记时对鲟鱼轮廓分析的困难。几何方法无需预先设定测量变量，而多元分析法中为了体现最佳统计效力或使形态分析结果更好地配合其他应用，往往需要先确定需要测量的度量。几何方法可通过全面覆盖样本的标记点布局直接说明形状的最大变化方向，指出结果描述中应强调的变化。这不仅能引导将来研究中对变量的选择，也更有利于鱼类形态相关的探索性研究。比如探索与栖息地、摄食方式相关的形态特征来解释鱼类的适应辐射与多样性［28－30］，以及探索与游泳行为相关的形态特征来解释鱼类在形态功能上的进化。

2侧视形态差异的运动功能

本研究相对扭曲分析采用的标记点布局更全面地覆盖了中华鲟和西伯利亚鲟的侧视形态，比较得到的形态差异包含着简单的生物流体力学理论，中华鲟与西伯利亚鲟相比，在运动功能性形态或结构上具有劣势。前期研究表明，中华鲟的临界游泳速度为(38±0.03)体长/秒(均值±标准误)，西伯利亚鲟的临界游泳速度为(72±0.05)体长/秒，中华鲟的有氧游泳能力较西伯利亚鲟低25%。中华鲟在鲟形目的形态系统发生研究中和3个太平洋种同属于一个进化分支，头部较大，吻厚重、较长较宽而位置较低［31］。本研究中中华鲟和西伯利亚鲟在头部形态上的差异与之一致，表明鲟鱼类对摩擦阻力具有形态上的适应性，这可能会允许鲟鱼将更多的能量分配到其它方面。鱼类暴露在水中的表面积越大，所要克服的摩擦阻力就越多［32］。与西伯利亚鲟不同，中华鲟的头部布满骨质突起，这远比躯干表皮粗糙。中华鲟的吻更厚更长，导致其头部的相对表面积增加，伴随躯干相对表面积的减少，这将产生更多的摩擦阻力。背鳍在鱼类推进运动中的被称为“第二尾”，对中华鲟而言，更大的背鳍面积并不会提高推进的动力。因为在高流速下，鲟鱼无法保持高频率摆尾，所以，背鳍的斯特劳哈尔数会低于能产生推进作用力的下限，这成为阻力的一种来源［33］。作为一种祖征，鲟鱼的软背鳍无法像虹鳟等硬骨鱼一样主动折叠背鳍以减少背鳍所产生的阻力［33］。尾鳍所能驱动的水体质量与其后缘高度的平方成正比［34］，因此，西伯利亚鲟更长的尾鳍上下叶使得它们在这方面比中华鲟更具优势。此外，中华鲟的躯干后段较粗，而西伯利亚鲟渐细的躯干后段有利于形成流线性体型，减少躯干后半部分的水流压力梯度，这在高雷诺数下是减小压力阻力最好的方式［32，35，36］。但是也有一些水生生物体型的最大厚度趋向于靠近中后段，比如海豚和海狮的体型接近于NACA67－018翼型［37，38］，黄鳍金枪鱼则接近于NACA67－021翼型［38］。硬骨鱼类如虹鳟和黄石山鳟的尾柄长度对其游泳能力产生正影响［39］。西伯利亚鲟更长的尾柄显示出与其它硬骨鱼研究相同的结果。本研究中，仅仅侧视形态还不足以完全揭示所有形态特征功能，例如，高首鲟［40］等鱼类能够在稳定游泳过程中主动调整外部控制结构和体态，偶鳍在鲟鱼游泳运动中的功能也未被考虑，有必要开展鲟鱼游泳时的形态、腹背面的形态及偶鳍的功能研究。