本文作者：吴跃开1余金勇1刘正忠2吕梅3作者单位：1.贵州省林科院2.毕节地区森防站3.威宁县林业局

木蠹象是专门危害松科植物的重要森林害虫，除部分种类主要危害衰弱木、濒死木外，许多种类以幼虫蛀食危害寄主植物的枝梢、树干、树皮等，从而对林木生长量及其长势造成直接影响，严重者甚至可导致全株死亡。由于该类害虫种群数量大，往往大面积成片发生，造成大面积森林受灾。以云南松木蠹象为例，该虫2002年首次在贵州威宁县境内暴发，当年发生面积4.6万hm2，死亡200余万株，造成直接经济损失1308万元［1］。掌握害虫生物学特性是进行害虫防治工作的基础，有鉴于此，作者根据大量文献资料及实践经验，在掌握木蠹象类害虫的危害特点及生物学特性的基础上，针对其防治技术进行了探讨总结，以期对林业生产实践提供必要的参考。

1木蠹象危害特点

1.1木蠹象重要种类

木蠹象类害虫在分类学上属鞘翅目象甲科木蠹象属，目前该属在全世界的记录种类有46种，其中中国记录7种［2］。部分木蠹象种类属次生害虫，主要危害衰弱木、濒死木或新近死亡木，因而通常上经济意义并不大［3］。然而，许多种类能够危害健康林木，而且发生面积大，危害后果严重，给森林资源带来重大经济损失，具有明显的经济重要性。其中，国外分布的代表性重要种类有白松木蠹象、耐猛木蠹象、榛梢木蠹象、樟子松木蠹象、坚松木蠹象等十余种［4］，中国分布的代表种类有粗刻点木蠹象［5］、云南木蠹象［1，6］、樟子松木蠹象［7］等。

1.2木蠹象主要寄主植物

木蠹象类害虫主要危害松科植物，其中以危害松属Pinus植物为主，也危害云杉属、冷杉属、落叶松属、黄杉属［3］以及雪松属［4］。木蠹象一般具有较强的寄主专一性，每一种类仅危害同属的1种或几种寄主植物，较少跨属危害。对于危害多种寄主植物的木蠹象种类，以下几个方面值得注意:1)同一木蠹象种类在不同的环境下可能会有不同的主要寄主植物种类。例如，白松木蠹象在英属哥伦比亚沿海及美国西北部地区主要危害西加云杉［8－9］，而在加拿大及美国的东部主要危害东部白松［10］。究其原因，可能是同一木蠹象的不同地理种群发生了遗传变异并适应取食不同的特定寄主种类［11］。2)同一木蠹象种类在相同环境下对不同的寄主植物种类会有不同的优先选择性。例如，在加拿大魁北克地区，白松木蠹象成虫喜欢产卵的寄主为欧洲云杉，而非本地种白云杉及东部白松［12］;又如，耐猛木蠹象在南非能危害所有主要的商品松林种类，但它对辐射松及展叶松的危害程度比其它种类的松都高［4］。3)各木蠹象种类除已记录的寄主植物外，还具有危害其它寄主植物种类的潜在可能性。例如，白松木蠹象最初发现危害的寄主为东部白松［13］，随着时间的推移以及人为传播，目前发现其可危害的寄主植物涉及松属及云杉属中的近20种，其中常见受害或严重受害者8种［14］。据笔者室内试验观察，云南松木蠹象在我国可在马尾松、湿地松、黑松等松类植物枝条上补充营养。

1.3危害严重性

在已知的木蠹象种类中，除樟子松木蠹象能危害球果及种子外［15］，大多数木蠹象以幼虫蛀食植物嫩梢(包括主梢及侧梢)或者幼树的茎干部位(包括形成层、韧皮部直至木质部)，造成生长量减少、树干变(畸)形、材质变差等。在白松木蠹象严重危害的林分，由于生长减缓及树干畸形造成的材积损失可达40%［16］，受害严重者可全株死亡。木蠹象的发生还会诱发或加重一些森林病害的发生，其原因在于木蠹象本身是这些森林病害的病原媒介，也可能是由于木蠹象的危害造成大量的枯梢，为病原物的入侵创造机会。例如，松树脂溃疡病是美国松树重大病害之一，耐猛木蠹象的发生与其发生有密切的关系［17］。在法国，坚松木蠹象是木材变色菌的传播媒介［18］。还有研究认为绿枞木蠹象是花旗松黑根病菌的病原传播媒介之一［19］。

2木蠹象生物学特性

2.1形态特征

木蠹象属昆虫与其它类昆虫的区别特征十分明显，形态上与其比较接近的属为树皮象属Hylobius，但木蠹象的喙较细长，触角生于喙中部或靠后，前胸前缘无凹陷等［2］。不过，木蠹象属内的各个种类在形态学特征上十分相似，容易造成混淆或误鉴，往往需要借助分子技术才能解决。例如，有人通过mtDNA的系列分异研究，发现来自加拿大西部的白松木蠹象复合种中实际上包含有白松木蠹象、榛梢木蠹象、耐猛木蠹象以及施瓦兹木蠹象［20－21］。

2.2生活史

木蠹象生活史的重要特征是成虫期很长，两性成熟慢，雌虫产卵期长，且大多数木蠹象种类在其原产地1a只发生1代［22］。不同的种类、或同一种类在不同的环境条件下，其越冬虫态会有所不同;与此相应，次年各虫态的发生在时间上也会有所差异。例如，耐猛木蠹象在加拿大安大略省可能会以幼虫或蛹在枝条内越冬，但更常以成虫在地上枯落叶、表土层以及树皮缝隙等场所越冬［23］;在云南昆明地区，云南松木蠹象也以老熟或近老熟幼虫在枝条内越冬，至次年3月下旬化蛹［24］;在吉林长春地区，樟子松木蠹象则以成虫在枯枝落叶层下浅土层内和树皮裂缝内越冬，至次年4月下旬越冬成虫开始活动［7］。许多种类由于发育不整齐，可能在某一较短时间内存在世代重叠现象［4］，特别是有报道称白松木蠹象成虫可存活4a［25－26］，在这种情况下，其生活史就更显复杂，世代重叠现象也可能会更明显。

2.3生活习性

木蠹象不同种类间的生活习性比较接近。一般来说，成虫(上年越冬成虫或是越冬幼虫、蛹发育而来)出现后先在新梢(一般为当年新梢)补充营养，取食时在枝干皮层打小孔，以喙插入并取食皮层下组织。成虫交配后数天内即行产卵，卵产于补充营养孔或新蛀的产卵孔中(1至数枚)。雌成虫的产卵量很大，如白松木蠹象在6周内平均产卵132头，最高可达344头［27］。产卵后7～10d，即可见幼虫孵化并开始蛀食形成层，形成不规则坑道，并且随着虫龄增大，逐渐蛀入木质部(当枝条直径较小时，则蛀入髓心)。当年或次年幼虫老熟时在坑道一端蛀食成椭圆形蛹室并在其中化蛹［14，24］。由于害虫在小范围内具有一定的视觉定向功能，具有正趋光性、负向地性及趋垂直物体性，综合导致成虫趋向于主、侧梢［28－29］。对白松木蠹象在西加云杉上的危害特点进行室内试验及野外调查时发现，害虫喜欢危害直立或近直立、长度较平均值高的主梢，且雌成虫较雄成虫的视觉识别功能高;采用逐步判别分析法对2a生枝梢的受害情况进行分析，认为影响害虫选择的主要特征指标为侧梢长度，其次为侧梢相对于垂直方向的角偏差以及侧梢中部的直径大小［28］。也有研究认为木蠹象寻找产卵点并不受外在因素(光线，负向地性等)影响，而是由寄主植物的内在因素———原生皮层组织的厚度决定的，木蠹象喜欢在顶梢部位产卵是因为此部位的原生皮层相对较厚［30］。

3木蠹象主要防治技术

3.1害虫监测

通过对林区进行定期的抽样调查，掌握并判断木蠹象的发生、分布、种群数量、虫态等，这是木蠹象治理工作中的前提与基础，也是提出有效治理策略的重要依据。

首先，要根据木蠹象的危害症状判断木蠹象的发生情况。木蠹象发生危害的典型外观特征包括:1)春、夏季新梢上的大量取食孔(往往有流脂)及产卵孔(往往有填塞物);2)春、夏季枯梢;3)夏、秋季成虫羽化孔;4)通过人工捕获或引诱捕获成虫。实践中需要注意的是，春、夏季如果温度较低、湿度较大时，枯梢症状及成虫出现的时间可能会推迟，而干热的天气则可能会加快枯梢症状及成虫出现时间。

其次，要对害虫发生量(种群密度)进行预测，判断木蠹象发生危害的经济阈值，其结果将直接影响防治工作的决策。

第三，要对木蠹象的各虫态发生期进行预测，可以根据各虫态与本地某些植物(或者是寄主植物本身)某一发育特征相吻合的关系，找出预测木蠹象某一虫态发生的指示物候;也可以通过有效积温法进行害虫发生期预测。害虫发生期预测可以指导我们及时采取相应的防治措施，意义非常重大。

3.2人工除治

人工剪除受害枝梢并予以销毁是减少害虫种群的有效方法，但该方法仅适用受害面积较小、树体不是很高的情况。为了取得最好的效果，剪除时间应掌握在受害状开始明显且成虫还未羽化的时间段内进行。以云南松木蠹象为例，最适剪除时间为5月中旬左右。修剪的时候，受害主梢要从最靠近未受害的下一轮枝的地方剪除(尽量不要留下残桩)，而且下一轮枝中除留下1个健壮枝(作为代替梢)外，其余枝也要剪除。人工剪除受害梢减少了次生病原菌的入侵机会，但是，人工除治方法费工费时，而且在消灭害虫的同时也消灭了天敌，不利于害虫的自然持续控制，导致害虫的反复大发生，因而不能过于夸大其效果。

3.3物理防治

对于以成虫在枯枝落叶中越冬的木蠹象种类，可以采用塑料膜或其它材料包扎梢基部，上面涂上黏胶(不能直接将黏胶涂在植物上，以免对植物造成伤害)，可以在一定程度上阻止木蠹象成虫的扩散及危害。这种方法仅适用于保护少数重要植株，不适用大面积的林分。

3.4化学防治

木蠹象春季集中在梢部取食为化学防治提供了机会，在对白松木蠹象的化学防治试验中发现，拟除虫菊酯类农药，特别是合成除虫菊酯及甲氧滴滴涕具有很好的防治效果［31－32］。采用内吸性药剂注射防治白松木蠹象效果很好，控制效果可持续3a［33］。也可以考虑利用昆虫生长调节剂进行防治，如利用灭幼脲防治白松木蠹象取得很好的效果，但须保证在成虫交配产卵前施用［34－35］。

3.5生物防治

尽管林间释放天敌防治木蠹象的技术至今还没有成功的例子，对于木蠹象天敌的利用仍是研究重点。在国外，有研究者发现白松木蠹象的1种重要天敌，其产卵量大(1只雌虫可产卵寄生于数百个害虫卵)、寄主专一性强(专一寄生木蠹象类害虫)［36］。由于该天敌的这种优良寄生特性，有人建议引进南非防治当地危害严重的耐猛木蠹象［4］。1种捕食性的尖尾蝇Loncheacorticis也被认为是白松木蠹象的重要天敌［37］。还有1种茧蜂也是1种木蠹象天敌［38］。作者在对云南松木蠹象的天敌调查工作中，也发现了不少天敌种类包括茧蜂、肿腿蜂、蝇等。笔者认为，发挥生物防治功能的另一个重要途径是充分保护现有的自然天敌，其主要措施包括:1)避免大量使用化学药物进行防治，以免杀伤天敌;2)改进传统的火烧虫害枝等人工防治措施，在将枝条集中销毁之前，先采取特殊控制措施收集与释放虫害枝中的天敌;3)造林时混合栽植一些蜜源植物，可以增加天敌种群的数量。

3.6引诱防治

目前，引诱技术对大规模直接控制害虫种群的作用还很有限，它们多是用来作为害虫监测的重要手段。一方面是引诱剂引诱，即利用木蠹象寄主植物的活性挥发物或木蠹象信息素对害虫进行引诱。例如，用酒精与粗松节油混配成引诱剂对白松木蠹象及喜马拉雅杉木蠹象有显著的引诱作用［39］。利用寄主挥发物质制作的引诱剂对华山松木蠹象进行引诱监测，其监测结果可较好地反映样地中华山松木蠹象的种群密度［40］。另一方面是物理引诱，即利用木蠹象的活动习性制作特定的诱捕装置。例如，云南木蠹象诱捕器就是利用木蠹象固有的正趋光性、负向地性及趋垂直物体性等特点制作的［41］。

3.7植物检疫

许多研究表明木蠹象自然传播距离并不远，试验发现白松木蠹象大多数成虫的活动范围限定于释放点10～55m内，其中65%在12m内，仅发现有少数个体在林缘外300m［42－43］。作者在室内对云南松木蠹象的观测研究也发现其飞行活动能力很差。因而，木蠹象的远距离传播主要还是依靠苗木、木材、板材、薪材运输。因此，要加强木蠹象的检疫工作。

3.8营林措施

林分自身的一些特点也会影响木蠹象的发生发展。第一，随着林分密度、郁闭度的增高以及林龄的增大，害虫危害程度会减轻。对云杉林分内的木蠹象进行调查研究后发现其危害程度随着上层植物郁闭度的增大而减小［44］。第二，混交林较单纯林的害虫危害程度轻。生长于针阔混交林下层的云杉遭受白松木蠹象危害的比率相对较低［45］。第三，许多研究表明寄主植物的不同种类、种群以及它们的杂交后代，对于木蠹象的抗性在遗传上表现出很大的差异，西加云杉的某些地理种群对白松木蠹象有明显的抗性［46］。因此，在实践中可以通过采取适当的营林措施对害虫种群进行科学调控，使之不暴发成灾，其中的主要措施包括抗性品种选择、提高造林密度、营建混交林等。

需要加以说明的是:1)造林密度不是越高越好，要掌握适当的密度，使之在发挥抑制害虫发生发展效果的同时，保证松类植物健康生长;2)对于商品林来说，较高密度的林分要根据生长状况及害虫实际发生情况，在后期适当时间进行一定程度疏伐;3)混交比例要适度，以免混交植物对松类植物的生长造成较大影响(对于不以用材林为目标的生态林建设，这种影响并不存在);4)抗性品种在特定时间或环境条件下对害虫会失去抗性，因为害虫针对抗性品种也会产生相应的适应机制。通过笼养实验证明，当受精雌虫被限制在抗性品种植株上时，会选择在松脂道密度较小的枝梢下方的茎干部位产卵［47］;即使是抗性最强的西加云杉品种，在易地栽植情况下会发生物候期变化，害虫在其生长季节未到来时即开始危害，导致其失去抗性［48］，为此建议造林时要注意使用物候期有所不同的多个抗性品种进行混交，以阻止或延缓害虫的适应进程［49］。

4结论与讨论

木蠹象是松类植物的重要害虫，对森林资源危险性较大，不但直接损害林木，还可能传播一些重大的林木病害，因而，必须予以高度重视。由于不同种类、不同寄主、不同地理环境及林分条件下，害虫发生发展及危害程度都可能不同，实践中要通过观测研究充分掌握特定木蠹象种类在特定环境条件下的危害特点及发生规律，采取相应的治理策略。要在害虫发生监测与经济损失评估的基础上，协调配合各种防治措施，实现害虫的综合治理。首先，制定科学的造林规划及营林管理措施，包括选用抗性树种或品种造林、针阔混交、适当提高林分密度及郁闭度、补充栽植蜜源植物等，从基础上提高林分的抗虫特性;其次，在害虫发生时，要尽量减少化学防治频率、规模及强度，最好保证化学防治只针对局部的重灾林地使用;第三，害虫的人工清除措施中要注意改善病虫枝的销毁处理方式，保证病虫枝中大量的自然天敌得以保存及回放;第四，要加强害虫防治新技术新方法的研究及推广，包括抗性品种选育、害虫引诱剂研制及利用，病原微生物分离及利用，优势天敌昆虫的筛选、扩大繁殖及林间释放等。总之，木蠹象传播速度并不快，及时采取各种可能的措施进行综合治理完全有望取得理想的持续控制效果。